Back in 2019, I reviewed Daniel S. Milo’s book Good Enough which was a critique of adaptationist storytelling. For organisms to survive, evolution by natural selection does not, and need not always result in perfect adaptations. Here, I revisit this topic with a double review of, first, Andy Dobson’s Flaws of Nature and, next, Telmo Pievani’s Imperfection. There is plenty more to this thought-provoking idea and Dobson will reel you right in: “It’s evolution, but not the Greatest Hits” (p. 16).

2019년에 나는 적응주의 스토리텔링을 비판한 다니엘 S. 밀로의 책 <굿 이너프> 를 검토했다. 유기체가 생존하기 위해서는 자연선택에 의한 진화가 항상 완벽한 적응을 가져오는 것은 아니며 반드시 그럴 필요도 없다. 여기서 나는 먼저 앤디 돕슨의 <자연의 결함>과 다음으로 텔모 피에바니의 <불완전성>을 이중으로 검토하면서 이 주제를 다시 살펴본다. 생각을 자극하는 이 아이디어에는 더 많은 내용이 있으며 돕슨은 다음과 같이 여러분을 끌어들일 것이다: “이것이 진화이다, 그러나 대히트작은 아니다”(p. 16).

Flaws of Nature: The Limits and Liabilities of Natural Selection, written by Andy Dobson, published by Flint Books (an imprint of The History Press) in April 2023 (hardback, 272 pages)

<자연의 결함: 자연 선택의 한계와 부채>, 앤디 돕슨 씀, 2023년 4월 플린트 북스 (더 히스토리 프레스의 자회사) 에서 출판 (양장본, 272쪽)

Most popular accounts of evolution focus on the amazing adaptations of organisms to their environment. But, Dobson counters, “whilst there seems no end to evolution’s artistry, it is all too easy to be blinded by the pyrotechnics on display” (p. 14). To better understand natural selection it is equally instructive to consider what it can not do. Though on paper it is a relentless mechanism to weed out the evolutionary unfit, in practice the process often results in suboptimal adaptations, cumbersome traits, evolutionary dead ends, and runaway selection that in the end is costly to all parties involved.

진화에 대한 가장 인기 있는 설명은 유기체가 환경에 놀라울 정도로 적응했다는 사실에 초점을 맞추고 있다. 그러나 돕슨은 “진화의 예술성은 끝이 없는 것처럼 보이지만, 전시된 솜씨에 눈이 멀어지기가 너무 쉽다”(p. 14)라고 반박한다. 자연 선택을 더 잘 이해하려면 자연 선택이 할 수 없는 것이 무엇인지 생각해 보는 것도 마찬가지로 유익하다. 서류상으로는 진화적 부적합을 제거하는 끊임없는 메커니즘이지만 실제로는 그 과정에서 차선의 적응, 성가신 특성, 진화의 막다른 골목, 결국 관련된 모든 당사자에게 비용이 많이 드는 폭주 선택이 발생하는 경우가 많다.

A large chunk of this book looks at the different kinds of conflict that prevent perfect adaptations. In many situations, the interests of the different parties in life’s interactions do not necessarily align. Several chapters consider conflicts between species, such as arms races between predators and prey, birds that continue to be the victim of cuckoldry, and an unending battle with parasites that hosts seem unable to win. The really quite interesting reason these conflicts persist is that the stakes are lopsided or, in more technical terms, that selection pressures are uneven. In the context of predator-prey interactions, Richard Dawkins and John Krebs coined the “life-dinner principle” in a 1979 paper. Simply put, predators stand to lose a meal, while prey stand to lose their lives. Thus, there is a far stronger selection pressure on prey species. Indeed, most predation attempts in nature fail. As Dobson details, similar dynamics with uneven selection pressures also underlie cuckoldry and parasitism.

이 책의 상당 부분은 완벽한 적응을 방해하는 다양한 종류의 갈등을 살펴본다. 많은 상황에서 생명체의 상호 작용에 있어 서로 다른 당사자의 이해관계가 반드시 일치하지는 않는다. 여러 장에서는 포식자와 먹잇감 사이의 군비경쟁, 계속해서 뻐꾸기의 희생양이 되는 새, 숙주가 이길 수 없을 것 같은 기생충과의 끝없는 싸움 등 종 간의 갈등을 다루고 있다. 이 갈등들이 지속되는 정말 흥미로운 이유는 이해관계가 한쪽으로 치우쳐 있거나, 좀 더 기술적으로 말하면, 선택압력이 고르지 않기 때문이다. 포식자-피식자 상호작용의 맥락에서 리처드 도킨스와 존 크레브스는 1979년 논문에서 “목숨-저녁 원칙”을 만들었다. 간단히 말해서, 포식자는 식사를 잃을 위험에 처하며, 먹이는 목숨을 잃을 위험에 처한다. 따라서 먹이 종에 대한 선택압력이 훨씬 더 강하다. 실제로 자연계에서 대부분의 포식시도는 실패한다. 돕슨이 자세히 설명했듯이, 선택압력이 고르지 않은 유사한 역학은 또한 서방질과 기생의 기초가 된다.

Then there is conflict between the sexes. Dobson discusses the various theories proposed to explain how mate choice can lead to runaway selection for ornamental traits in one of the two sexes. You think peacock? Let Dobson delight you with tales of fish with unwieldy sword-shaped tails or flies with obscenely long eyestalks. Some sexually selected traits are risky, potentially lethal, yet “there is no way off the merry-go-round; males are doomed to exist in a precarious balance, sitting on the knife-edge between being unattractive but alive, and attractive but dead” (p. 99). This is not a men-only club, though, and Dobson discusses species where females sport ornaments and males are the choosier sex.

그 다음 성 간의 갈등이 있다. 돕슨은 짝 선택이 어떻게 두 성 중 하나에게 장식적 특성의 폭주적 선택으로 이어질 수 있는지 설명하기 위해 제안된 다양한 이론을 논의한다. 공작을 생각하시나? 다루기 힘든 칼 모양의 꼬리를 가진 물고기나 외설적으로 긴 눈자루를 가진 파리에 대한 이야기로 돕슨은 여러분을 즐겁게 해준다. 성적으로 선택된 일부 특성은 위험하고 잠재적으로 치명적이지만 “회전목마에서 벗어날 방법은 없다. 숫컷은 매력적이지 않지만 살아 있는 것과 매력적이지만 죽어 있는 것 사이의 칼날에 앉아 위태로운 균형 속에서 존재할 운명에 처해 있다”(p. 99). 하지만 이 클럽은 숫컷 전용 클럽이 아니며 돕슨은 암컷이 장식물을 자랑하고 숫컷이 더 까다로운 성인 종에 대해 논의한다.

Other chapters examine conflict within families by looking at the evolution of altruism. Especially in eusocial insects, this can lead to extreme adaptations that seem little rewarding for the individuals involved, such as the Brazilian ant species Forelius pusillus where some workers sacrifice themselves at the end of the day to seal off the nest entrance from the outside and do not survive the night. This is closely tied to the last form of conflict considered here, that between individuals and their genes. What ultimately survives across the generations are genes; the individual is but a vessel to get them there (there is not a little nod to The Selfish Gene here). This offers interesting insights into why organisms age and circles back to the book’s recurrent theme of uneven selection pressures: these also change during a lifetime. There is strong selection pressure to reproduce early to ensure you stay in the game of life. What happens to the body and the individual after that is less relevant as far as evolution is concerned. Add an idea such as antagonistic pleiotropy, i.e. genes that have positive effects at a young age but harmful effects later in life, and you start to see how senescence could have evolved.

다른 챕터에서는 이타주의의 진화를 살펴봄으로써 가족 내 갈등을 살펴본다. 특히 이타적 곤충의 경우, 브라질개미 포렐리우스 푸실러스처럼 일부 일꾼이 하루를 마무리할 때 자신을 희생해 외부로부터 보금자리가의 입구를 봉쇄하고 밤에는 살아남지 못하는 것처럼 개체에 별다른 보상이 없는 극단적인 적응으로 이어질 수 있다. 이것은 여기서 고려한 마지막 형태의 갈등, 즉 개체와 유전자 간의 갈등과 밀접하게 연관되어 있다. 세대를 거쳐 궁극적으로 살아남는 것은 유전자이며, 개체는 유전자를 전달하는 그릇에 불과하다(여기서 <이기적 유전자>에 대한 언급은 조금도 없다). 이것은 유기체가 노화하는 이유에 대한 흥미로운 통찰력을 제공하며, 이 책의 반복되는 주제인 고르지 않은 선택압력으로 돌아가서 일생 동안 변화하는 선택압력에 대해서도 설명한다. 생명의 게임에 머물러 있게 하기 위해 일찍 번식해야 한다는 강한 선택압력이 존재한다. 그 이후에 [일찍이 아닌 시점에] 신체와 개인에게 일어나는 일은 진화에 관한 한 관련이 적다. 길항성 다형성, 즉 어릴 때는 긍정적인 영향을 미치지만 나중에 해로운 영향을 미치는 유전자와 같은 아이디어를 추가하면 노화가 어떻게 진화했을 수 있는지 알 수 있다.

Next to conflicts resulting from uneven selection pressures, two further chapters consider the influence of the environment. At its most extreme, natural selection leads to evolutionary traps and dead ends that leave organisms lethally vulnerable to environmental change (e.g. island species that are defenceless against invasive species). More often it leads to a parade of compromises and botch-jobs. Is it not crazy that marine mammals cannot breathe underwater? Why did they just not evolve gills? The answer is path dependency: the imprint of the past borne by all lifeforms inevitably restricts the available options. Evolution does the best it can with the material at hand but cannot go back to the drawing board.

고르지 못한 선택압력으로 인한 갈등 다음으로 두 장에서는 환경의 영향을 고려한다. 가장 극단적인 경우, 자연선택은 유기체를 환경변화에 치명적으로 취약하게 만드는 진화의 함정과 막다른 골목으로 이어진다(예: 침입종에 대해 무방비인 섬종). 더 자주 그것은 타협과 부실한 작업의 행렬로 이어진다. 해양 포유류가 물 속에서 숨을 쉴 수 없다는 것은 황당하지 않은가? 왜 그들은 아가미를 진화시키지 않았는가? 대답은 경로 의존성이다. 모든 생명체가 지닌 과거의 흔적은 필연적으로 사용 가능한 옵션을 제한한다. 진화는 현재 가지고 있는 자료를 사용하여 최선을 다하지만 초기 단계로 돌아갈 수는 없다.

Of all the lessons this book imparts, the most important one is both a recurrent theme on this blog and an explanation for why natural selection does not necessarily result in perfect adaptations: evolution lacks foresight. There is no supervisor here that could pull all players in line and defuse an ongoing arms race, nor a grand plan that steers organisms towards a set end goal.

이 책이 전하는 모든 가르침 중에서 가장 중요한 것은, 이 블로그에서 반복되는 주제인데, 자연선택이 반드시 완벽한 적응으로 이어지지 않는 이유에 대한 설명이다. 진화에는 선견지명이 부족하다. 여기에는 모든 플레이어를 일렬로 끌어들이고 진행 중인 군비경쟁을 완화할 수 있는 감독자도 없고, 설정된 최종목표를 향해 유기체를 조종하는 웅장한 계획도 없다.

Flaws of Nature is admirably accessible to readers with minimal background in evolution and takes regular digressions to explain basic concepts with inventive metaphors, whether it is the evolution of sex or the concept of indirect fitness. It would be a good starting point before delving into Milo’s headier Good Enough. For readers steeped in evolutionary biology, it is a welcome reminder of the sorts of questions and potential misunderstandings that those outside the field sometimes have. That said, the book simultaneously offers plenty of stimulating insights for readers who do have a background in evolutionary biology. Whether it is the finer points of the oft-misunderstood concept of kin selection or Dobson’s contention that species become progressively worse off as a consequence of escalating arms races.

<자연의 결함>은 진화에 대한 배경지식이 거의 없는 독자들이 쉽게 접근할 수 있으며, 성의 진화이든 간접적 적합성의 개념이든 창의적인 은유로 기본개념을 설명하기 위해 여담을 반복적으로 이용한다. 밀로의 더 자극적인 <굿 이너프>를 탐구하기 전에 좋은 출발점이 될 것이다. 진화생물학에 깊이 빠져 있는 독자들에게 이 책은 해당 분야 외부의 사람들이 때때로 가질 수 있는 종류의 의문과 잠재적인 오해를 상기시켜 주는 반가운 책이다. 그렇지만, 이 책은 진화생물학에 대한 배경지식이 있는 독자들에게 자극적인 통찰력을 풍부하게 제공한다. 흔히 오해되는 친족선택 개념의 세밀한 요점이든, 군비경쟁이 심화됨에 따라 종이 점점 덜 적응적이 된다는 돕슨의 주장이든 말이다.

A subtle undercurrent in the book is how the sobering reality of evolution not invariably leading to improvements, let alone perfection, clashes with our interpretation of nature. His short final chapter makes this explicit and takes aim at the appeal to nature fallacy peddled by lifestyle gurus and alternative medicine practitioners who falsely equate natural with good: “there is no correlation between the naturalness of a product or behaviour and its inherent virtues” (p. 244). Even more treacherous is turning to nature for moral guidance, for “the natural world is full of events and behaviours that no one could reasonably view as morally instructive” (p. 246).

이 책의 미묘한 저류는 완벽은 고사하고 항상 개선으로 이어지지는 않는 진화의 냉정한 현실이 자연에 대한 우리의 해석과 어떻게 충돌하는지이다. 그의 짧은 마지막 장은 이것을 명시적으로 설명하고 자연을 선과 잘못 동일시하는 라이프스타일 전문가와 대체 의학 실천자가 퍼뜨리는 자연[주의적] 오류의 폭로를 목표로 한다: “한 제품이나 행동의 자연성과 그것의 고유한 미덕 사이에는 아무런 상관관계도 없다”(244쪽). 더욱 위험한 것은 도덕적 지도를 위해 자연에 의지하는 것이다. 왜냐하면 “자연계는 누구도 도덕적으로 유익하다고 합리적으로 볼 수 없는 사건과 행동으로 가득 차 있기 때문다”(246쪽).

Flaws of Nature is a witty and smart ride into the dark underbelly of evolution. The process of natural selection becomes that much more fascinating when you focus on its flaws and limitations. The imperfections at the heart of evolution make for the perfect bridge to the second review of this two-parter, Pievani’s book Imperfection: A Natural History.

<자연의 결함>은 진화의 어두운 면모를 재치 있고 영리하게 탐구한다. 자연선택 과정은 결함과 한계에 초점을 맞추면 훨씬 더 흥미로워진다. 진화의 중심에 있는 그 불완전성은 두 번째 리뷰인 피에바니의 책 <불완전성: 한 자연사>에 대한 리뷰로 가는 완벽한 다리가 된다.